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細(xì)菌攝取營養(yǎng)的機(jī)制

發(fā)布日期: 2022-04-04
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  細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜都是半透膜,能允許水分和一定大小的溶質(zhì)分子通過,大分子物質(zhì)則被阻留。故小分子的水溶性或脂溶性營養(yǎng)物質(zhì)可經(jīng)由簡單的滲透作用由外界進(jìn)人菌體內(nèi)部,而大分子的營養(yǎng)物如蛋白質(zhì)、多糖與脂類則必須先由細(xì)菌分泌胞外酶將其水解成小分子的可溶性物質(zhì),才能被吸收人菌體。造成溶質(zhì)

  分子滲透人菌體的動力是該物質(zhì)在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)外的濃度差,如外界環(huán)境中的濃度高于菌體內(nèi)的濃度,則該營養(yǎng)物即可由胞外滲透人胞內(nèi)。這種吸收的方式取決于營養(yǎng)物質(zhì)濃度梯度的差別,稱為被動吸收。實(shí)際上,只有水分和極少數(shù)物質(zhì)是被動吸收的,大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)都是靠主動吸收,這種吸收方式可以逆著濃度梯度,即使某一物質(zhì)在菌體內(nèi)的濃度比外界環(huán)境中的濃度髙幾百倍,仍能將其從低濃度中吸收到髙濃度中來。主動吸收需要能量,其機(jī)理有幾種,其中一種機(jī)制與鑲嵌在細(xì)胞膜中的某種特殊的載體蛋白有關(guān),這種蛋白質(zhì)叫做透性酶(permease),它能與某種特定的營養(yǎng)物質(zhì)可逆地結(jié)合,作為載體(carrier)在胞膜中內(nèi)外運(yùn)行,先在胞膜外表面與營養(yǎng)物質(zhì)特異結(jié)合,此時二者結(jié)合的親和力很高,結(jié)合較牢固,當(dāng)透性酶帶著所結(jié)合的營養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到胞膜內(nèi)面時,由于分子構(gòu)型的改變,二者結(jié)合的親和力降低,營養(yǎng)物質(zhì)從透性酶上解離脫下,釋放人細(xì)胞漿中。在這種主動吸收中,全靠透性酶的轉(zhuǎn)運(yùn)作用,而與細(xì)胞內(nèi)外的濃度無關(guān)。據(jù)研究,許多種營養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、乳糖、麥芽糖、氨基酸、磷、鈉、鉀等,都是依靠透性酶作為載體而進(jìn)行主動吸收的。

  (一)細(xì)菌的生物氧化

  細(xì)菌代謝所需的能量,除少數(shù)自養(yǎng)菌可用光合作用外,絕大多數(shù)都是通過生物氧化作用而取得的。氧化通常可有三種方式:加氧、脫氫、失去電子。細(xì)菌的生物氧化很少是加氧反應(yīng),主要是脫氫和失去電子。

  脫氫反應(yīng)的過程,大體上是由某一底物(營養(yǎng)物)作為供氫體,經(jīng)脫氫酶的催化作用,將供氫體上的氫脫下,經(jīng)過許多中間遞氫體的傳送轉(zhuǎn)運(yùn),最后將脫下的氫送交受氫體,完成反應(yīng)。在此反應(yīng)中,供氫體脫氫而被氧化,受氫體接受氫而被還原,故氧化反應(yīng)與還原反應(yīng)是偶聯(lián)進(jìn)行的,一物質(zhì)被氧化另一物質(zhì)必被還原,因此,生物氧化實(shí)際上是一個氧化還原反應(yīng)。失去電子的反應(yīng)過程亦大致與此類似,但須通過細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化酶傳遞電子。脫氫反應(yīng)中也包含了失去電子,受氫體實(shí)際上也就是電子受體。

  病原菌獲得能量的基質(zhì)(生物氧化的底物)主要是糖類,通過糖的氧化釋放能量,并以髙能磷K鍵(ADP.ATP)的形式儲存能量。

  細(xì)菌在有氧或無氧條件下進(jìn)行生物氧化,其氧化過程、代謝產(chǎn)物和所產(chǎn)生的能量多少均有不同。以無機(jī)物為受氫體的生物氧化過程,稱為呼吸(respiration),其中以游離的分子氧為受氫體者,叫需氧呼吸,而以其他無機(jī)化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽等)為受氫體的,則為厭氧呼吸。以各種有機(jī)化合物作為受氫體的,稱為發(fā)酵(femientation)需氧呼吸在有氧條件下進(jìn)行,厭氧呼吸和發(fā)酵均在無氧條件下進(jìn)行。

  大多數(shù)病原菌都只進(jìn)行需氧呼吸或發(fā)酵,沒有厭氧呼吸。

  1.需氣呼吸在需氧呼吸反應(yīng)過程中,底物脫下的氫,通過一

  系列遞氫體,最后以分子氧作為受氫體,結(jié)合成水。所需的酶系統(tǒng)各菌不同,繁簡不一。代表性的呼吸鏈模式如下:

  真核生物細(xì)胞的呼吸鏈位于線粒體膜上,而細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上。在此呼吸鏈中,作用底物為供氫體,分子氧為受氫體,NAD、FMN、FAD、CoQj種細(xì)胞色素都是遞氫體,最后將氫遞交給分子氧而生成水。在此過程中同時還伴有氧化磷酸化作用,可產(chǎn)生并貯存大量的能量。以葡萄糖氧化為例,1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)*氧化后,可產(chǎn)生38分子ATP,貯存能量以供合成代謝和維持生命活動之用。大多數(shù)病原菌(包括需氧菌和兼性厭氧菌)均能進(jìn)行這種需氧呼吸以獲得能量。

  2.發(fā)酵在發(fā)酵過程中,由于酶系統(tǒng)不夠完善,不能像需氧呼

  吸那樣的生物氧化過程進(jìn)行到底,其最終的受氫體(受電子體)是有機(jī)基質(zhì)未*氧化的中間代謝產(chǎn)物。如葡萄糖的乳酸發(fā)酵即以丙酮酸作為最終電子受體;丙酮酸接受NADH+H+傳遞的電子后,還原成為乳酸。

  無氧發(fā)酵的氧化不*,對基質(zhì)的分解不*,所產(chǎn)生的能量遠(yuǎn)比需氧呼吸為少。1分子葡萄糖經(jīng)酒精發(fā)酵,只能產(chǎn)生2分子ATP,只有需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。無氧發(fā)酵獲能有限,細(xì)菌不得不加強(qiáng)其代謝活動,以獲得足夠的能景;工業(yè)上常利用這一點(diǎn)以制造大量的發(fā)酵產(chǎn)品。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能進(jìn)行發(fā)酵。

  (二)細(xì)菌對氧氣的不同需要

  由于細(xì)菌生物氧化的方式不同,細(xì)菌對于氧氣的需要也各不一樣,據(jù)此可將細(xì)菌分為三種類型:

  1.專性需氧菌(obligateaerobes)此類細(xì)菌具有完善的呼吸酶系統(tǒng),能進(jìn)行需氧呼吸,需要分子氧作為受氫體以完成氧化呼吸作用,在無游離氧的環(huán)境下不能生長。如結(jié)核分枝桿菌、霍亂弧菌等。

  2.專性厭氣菌(obligateanaerobes)此類細(xì)菌缺乏完善的呼吸酶系統(tǒng),只能進(jìn)行無氧發(fā)酵,不但不能利用分子氧,而且游離氧之存在對其還有毒性作用,故此類細(xì)菌只能在無游離氧的條件下生長,如破傷風(fēng)梭菌、肉毒梭菌等。

  3.兼性厭氧菌(facultativeanaerobes)兼有需氧呼吸和無氧發(fā)酵兩種功能,不論在有氧或無氧環(huán)境中都能生長。大多數(shù)病原菌屬于此類。


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